Форма тела
Звездообразные или пятиугольные иглокожие. Величина колеблется от 2 см до 1 м, хотя большинство — 12–25 см. Многие виды ярко окрашены.
Это малоподвижные животные, имеющие от 5 до 50 лучей.
От центрального плоского или слабовыпуклого диска у морской звезды отходят 5 (редко — до 40) лучей, или рук. При укорочении лучей форма тела приближается к пятиугольной. Руки заключают в себе пищеварительные выросты желудка и отростки половых органов; внутри рук находится по продольному ряду позвонков. Кожа снабжена правильно расположенными скелетными пластинками, которые вооружены шипами, иглами, иногда педицелляриями.
Рот располагается на оральной стороне диска и обращён к субстрату. Широкая борозда, или амбулакр (амбулакральный желоб) тянется радиально от рта вдоль каждого луча. Каждый амбулакр содержит два или четыре ряда маленьких трубчатых выростов — амбулакральных ножек. Ножки представляют собой гибкие трубчатые выросты, как правило, с присосками на конце, и приводятся в действие давлением воды во внутренних каналах и ампулах амбулакральной системы. Края амбулакров защищены подвижными иглами, которые могут плотно их покрывать (от лат. ambulacrum — укрытая тропинка). Тонкий кончик каждой руки завершается одной или более маленькими щупальцевидными сенсорными амбулакральными ножками и красным глазным пятном.
Верхняя, аборальная, сторона несёт анальное отверстие (у некоторых звёзд его нет) в центре диска и большую мадрепоровую пластинку, расположенную между основаниями двух рук. Вся поверхность может быть гладкой или покрытой иглами, бугорками или гребнями. У некоторых видов руки и диск окаймлены широкими краевыми пластинками.
Стенка тела и скелет
Стенка тела состоит из тонкой кутикулы, однослойного эпидермиса, толстой соединительно-тканной дермы, целомического эпителия из миоэпителиальных клеток, которые формируют мускулатуру, и перитонеума. Ресничные клетки эпидермиса и перитонеума в типичном случае представляют собой моноцилиарные воротничковые клетки. Эпидермис также включает безжгутиковые клетки, секретирующие слизь клетки и сенсорные клетки. Детрит, оседающий на тело, улавливается и связывается слизью и отбрасывается эпидермальными ресничками. Сенсорные и нервные клетки образуют внутриэпидермальную сеть, которая является частью эктоневральной системы. Дерма вмещает скелетные элементы — склериты и различные соединительно-тканные клетки, включая склероциты, которые продуцируют скелетные элементы. В состав целомической выстилки входит нервная сеть, представленная главным образом моторными нейронами. Эта сеть представляет собой часть гипоневральной системы, она иннервирует мышцы и соединительную ткань.
Эндоскелет иглокожих расположен в дерме, подобно чешуе рыб, и покрыт эпидермисом. Он включает два компонента: коллагеновую соединительную ткань и известковые тельца — склериты. Наличие склеритов в дерме повышает жёсткость дермы и обеспечивает прикрепление мышц. Коллагеновая соединительная ткань также выполняет опорную функцию.
Известковые тельца (склериты)
Склериты морских звёзд имеют различную форму — игл, палочек, пластинок, крестиков. Они образуют трёхмерную решётку — стереом. Структура склеритов, напоминающая соты, может снижать вес, увеличивать прочность и препятствовать появлению трещин. Хотя каждый склерит является соединением множества микрокристаллов кальцита, оптически (в поляризованном свете) он ведёт себя как единый кристалл, поскольку все оси микрокристаллов параллельны. Склериты формируются внутриклеточно в синцитиуме слившихся дермальных (мезодермальных) склероцитов. Лабиринтоподобные пространства внутри склеритов, совокупно называемые стромой, позволяют склероцитам проникать внутрь для осуществления роста и видоизменения стереома, а также для прикрепления коллагеновых волокон. Волокна сшивают склериты друг с другом, создавая скелетный каркас. Специализированные фагоциты способны реабсорбировать кальцит из склеритов. Все склериты, включая те, что выступают над поверхностью тела как бугорки или иглы (включая иглы морских ежей), являются эндоскелетными и поэтому покрыты эпидермисом.
Некоторые морские звёзды имеют специализированные сложные членистые склериты — паксиллы и педицеллярии. Паксиллы покрывают аборальную поверхность многих морских звёзд (Luidia, Astropecten и Goniaster), которые зарываются в осадок. Каждая паксилла напоминает миниатюрный грибок с ножкой, прикреплённой к поверхности животного, и зонтиковидным куполом, развёрнутым сверху. По периметру зонтик паксиллы несёт крохотные подвижные иголочки. Зонтики соседних паксилл примыкают один к другому и совместно образуют «вторую кожу» поверх обычной стенки тела. Заполненное водой пространство между этой, второй, кожей и самим телом защищено от проникновения осадка, и в нём помещаются тонкие нежные жабры. Это разветвлённое пространство вентилируется эпидермальными ресничками.
Педицеллярии представляют собой подвижные сложные склериты, функционирующие как щипцы. Они располагаются на поверхности тела таких морских звёзд как ''Asterias'', Pycnopodia и Pisaster, и используются для защиты аборальной поверхности тела от оседающих на неё личинок и других маленьких животных. Такие педицеллярии состоят из короткого, толстого стебелька, увенчанного обычно двумя, иногда тремя небольшими подвижными склеритами, имеющими форму хватательных челюстей. Педицеллярии могут быть рассеяны по всей аборальной поверхности или же локализованы на поверхности игл, обычно формируя венчик вокруг основания каждой иглы. Лишённые стебелька сидячие педицеллярии с двумя челюстями у каждой имеются у нескольких видов (''Valvatida'').
Водно-сосудистая (амбулакральная) система
Водно-сосудистая (амбулакральная) система (ВСС) морских звёзд, как и у всех иглокожих, состоит из гидравлических локомоторных трубчатых ножек и пентамерно расположенных внутренних целомических каналов. К внутренним каналам относится околоротовой кольцевой канал, от которого в каждую руку протягивается радиальный канал. От радиального канала перпендикулярно к нему отходят латеральные каналы, каждый из которых оканчивается луковицеобразной ампулой, амбулакральной ножкой и иногда присоской. Каменистый канал поднимается от кольцевого канала к аборальной стороне и открывается в маленькую камеру — мадрепоровую ампулу, которая соединяется с мадрепоровой пластинкой, специализированным пористым склеритом, расположенным на поверхности диска. Поры мадрепоровой пластинки открываются в окружающую морскую воду. Часто яркоокрашенная бросающаяся в глаза мадрепоровая пластинка неравномерно покрыта бороздками и напоминает одиночный каменистый (мадрепоровый) канал. Вся ВСС выстлана жгутиковым миоэпителием и таким образом она является и мышечной, и ресничной. Мышцы лучше всего развиты в ампулах и амбулакральных ножках, а вызываемые ресничками токи воды во внутренних каналах выполняют транспортную функцию. ВСС хорошо развита у морских звёзд и служит для локомоции, временного прикрепления к субстрату, ловли добычи и для газообмена.
Каждый латеральный канал имеет клапан и оканчивается в ампуле и амбулакральной ножке. Ампула представляет собой маленький мускулистый мешочек, который выступает в перивисцеральный целом. Ампула открывается непосредственно в канал, который тянется вниз между амбулакральными склеритами в амбулакральную ножку. Амбулакральные склериты образуют дно амбулакральной бороздки, они образуют вдающийся внутрь амбулакральный желоб; радиальный канал располагается с оральной стороны от склеритов.
Амбулакральные ножки поднимаются со дна амбулакральной бороздки. Они организованы в два ряда в том случае, когда все латеральные каналы одинаковой длины, или в четыре ряда, когда они длинные и короткие. Хорошо развитая продольная мускулатура выстилает ампулу и амбулакральную ножку. Обычно кончик амбулакральной ножки расширяется, формируя присоску.
Циклическое движение каждой амбулакральной ножки состоит из вытягивания-прикрепления, подтягивания за счёт форсированного сокращения мускулатуры и отцепления-втягивания. Когда продольная мускулатура ампулы сокращается, а клапан в латеральном канале закрывается, вода устремляется в амбулакральную ножку, растягивая её, и амбулакральная ножка удлиняется. При соприкосновении с субстратом амбулакральная ножка приклеивается за счёт выделения специального вещества. Позднее секрет желёз другого типа разрушает связь и освобождает амбулакральную ножку. При длительном прикреплении или приложении большой силы прочная фиксация амбулакральной ножки осуществляется за счёт присасывания. Продольные мышцы прикрепившейся ножки сокращаются, и это обеспечивает тянущее усилие, необходимое для локомоции. Затем присоска отцепляется, и сокращение продольных мышц втягивает амбулакральную ножку, а жидкость из неё перемещается в ампулу. Изгибание амбулакральной ножки достигается за счёт сокращения продольных мышц лишь на одной стороне ножки.
Внутренние каналы ВСС имеют две главные функции: циркуляцию жидкости и обеспечение гидравлической локомоции. Возбуждаемые биением ресничек потоки жидкости в ВСС (включая амбулакральные ножки) ориентированы в двух направлениях, и таким образом каждый канал или амбулакральная ножка являются одновременно аналогами и артерий, и вен. Эта циркуляция, вероятно, обеспечивает перенос кислорода из амбулакральных ножек к внутренним тканям, и, возможно, транспорт питательных веществ от кишечника к мускулатуре амбулакральных ножек.
Кольцевой канал является центром всей системы, в котором сходятся все радиальные сосуды. Есть ещё два органа, которые играют важную роль в поддержке системы. На внутренней окружности кольцевого канала находятся пять пар губчатых мешочков — тидеманновых органов. Они расположены интеррадиально, т. е. между руками. Тидеманновы органы функционируют как лимфатические узлы, устраняя и разрушая бактерии и нежелательные частицы в жидкости ВСС. К внутренней стороне кольцевого канала в интеррадиусах у большинства морских звёзд прикреплены от одного до пяти вытянутых мускулистых мешочков, известных как полиевы пузыри. Этих пузырей нет у представителей рода Asterias. Функция полиевых пузырей точно неизвестна, вероятно, они могут служить резервуарами жидкости для всей ВСС или только для амбулакральных ножек вокруг рта (последние часто крупнее, чем ножки на руках, но их ампулы обычного размера).
Каменистый канал и мадрепоровая пластинка способствуют сохранению должного объёма жидкости ВСС. Каменистый канал берёт начало в кольцевом канале, вертикально поднимается к аборальной поверхности тела и соединяется с мадрепоровой ампулой (принимая участие в образовании осевого канала), которая открывается наружу через мадрепоровую пластинку. Каменистый канал назван так из-за известковых склеритов в своей стенке. Они служат опорой стенке канала приблизительно так, как это делают хрящевые кольца в трахее. Мадрепоровая пластинка перфорирована отверстиями, находящимися в ресничных поверхностных бороздках. Биение ресничек в каменистом канале двунаправленное, но реснички, бьющие внутрь (по направлению ко рту), развиты сильнее и подавляют реснички противоположного направления. Вследствие этого осуществляется приток морской воды через мадрепоровую пластинку, затем по каменистому каналу вниз и в остальные участки ВСС. Таким образом, каменистый канал представляет собой ресничный насос, который поддерживает объём жидкости в ВСС. В нормальных условиях только тоненькая струйка воды попадает в ВСС через мадрепоровую пластинку и каменистый канал, поскольку система оканчивается слепо в амбулакральных ножках, обратное давление препятствует втеканию жидкости. Но при повышении давления (это происходит при нагнетании жидкости из ампул в амбулакральные ножки) вода частично выдавливается через тонкие стенки амбулакральных ножек, поэтому необходимо возмещать потерю жидкости. Реснички на поверхности мадрепоровой пластинки отбрасывают крупинки, которые могут засорять отверстия или проникать в ВСС. Проскользнувшие сквозь фильтр мадрепоровой пластинки крупинки удаляются тидеманновыми органами или фагоцитируются целомоцитами.
Жидкость ВСС по составу сходна с морской водой, но она содержит целомоциты, некоторые белки и характеризуется высокой концентрацией ионов K+. Растворённые белки и повышенная концентрация K+ создают разницу в концентрации, что приводит к всасыванию воды через амбулакральные ножки. Таким образом, осмотический механизм и физическое накачивание ресничками каменистого канала позволяют возмещать потери воды, которые происходят из-за повышения давления при мышечном сокращении.
Локомоция
Во время движения каждая амбулакральная ножка выполняет шаговое действие. Амбулакральная ножка отклоняется вперёд, охватывает субстрат и затем движется обратно. На определённом участке руки большинство амбулакральных ножек выполняет единый шаг, и животное движется вперёд. Действие амбулакральных ножек хорошо скоординировано. Во время продвижения одна или две руки являются ведущими и амбулакральные ножки всех рук движутся в определяемом ведущими руками направлении, однако не все они движутся в унисон. Объединённое действие присосок амбулакральных ножек обеспечивает мощное прикрепительное усилие и даёт возможность морской звезде вертикально взбираться по камням или подниматься вверх по стенке аквариума. Как правило, морские звёзды движутся медленно и подолгу остаются на одном месте.
Если морская звезда опрокидывается, у неё срабатывает рефлекс возвращения в нормальное положение, в результате которого она переворачивается и вновь приобретает положение оральной стороной вниз. Происходит это так: тонкие кончики одной или двух рук сцепляются, приводя свои амбулакральные ножки в контакт с субстратом, а как только они прикрепляются к субстрату, руки медленно пододвигаются под тело, переворачивая его на оральную поверхность. Морская звезда также может вернуть себе нормальное положение путём аркообразного изгибания своего тела, поднимаясь на кончиках рук и перекатываясь на оральную поверхность.
Амбулакральные ножки некоторых обитателей мягкого дна, таких, как Asrtopecten и Luidia, лишены присосок, поскольку они были бы бесполезны в мягком осадке. Вместо этого заострены кончики самих рук, что является адаптацией к обитанию в песке. Такие животные отталкиваются от субстрата амбулакральными ножками, расположенными вдоль лучей, и способны двигаться с высокой скоростью. С этим связано наличие двулопастных ампул, которые обеспечивают дополнительное усилие, необходимое для проникновения амбулакральных ножек в плотный субстрат.
Газообмен
Иглокожие — это, как правило, большие животные. Анаэробный обмен у них развит слабо, и они чувствительны к наличию кислорода. Для интенсификации газообмена все они обладают жабрами. Жабры представляют собой полые, тонкие выросты (выпячивания) стенки тела, которые вентилируются морской водой снаружи и целомической жидкостью изнутри. Целомическая жидкость (а не кровь) является главным транспортным средством для газов. В типичном случае каждая большая целомическая полость имеет свои собственные, отдельные, специализированные жабры. Амбулакральные ножки являются жабрами для ВСС всех иглокожих, включая морских звёзд.
У морских звёзд специализированные жабры, связанные с перивисцеральным целомом, называются папулами и располагаются на аборальной поверхности мясистых рук. Папула напоминает амбулакральную ножку, но она лишена присоски и является прямым отростком перивисцерального целома, а не ВСС. Иногда папулы разветвлены, а у видов с паксиллами они располагаются в заполненном водой жаберном пространстве под «второй кожей». Папулы поставляют кислород к перивисцеральному целому, вентилируя кишечник, гонады и мышцы диска и рук.
Нервная система
ЦНС пентамерных иглокожих состоит из циркуморального нервного кольца и пяти радиальных нервов, которые берут начало от нервного кольца и тянутся вдоль амбулакров. Периферическая нервная система включает две внутриэпителиальные сети, сенсорную эктоневральную систему в эпидермисе и моторную гипоневральную систему в целомической выстилке. Две сети связываются нейронами, которые пронизывают дерму. Нервная система лишена ганглиев и нейроглии.
В состав нервного кольца и радиальных нервов также входят эктоневральный (сенсорный) и гипоневральный (моторный) компоненты. Эктоневральное кольцо и эктоневральные радиальные нервы располагаются в эпидермисе, тогда как гипоневральное кольцо и гипоневральные радиальные нервы находятся в выстилке целома — в стенке гипоневрального целомического кольца и радиальных целомических каналов. Моторный компонент радиального нерва иннервирует ампулы, амбулакральные ножки и мышцы стенки тела, в то время как сенсорная часть воспринимает информацию, поступающую от чувствительных клеток и органов чувств.
Экспериментальные исследования свидетельствуют о том, что для скоординированного движения амбулакральных ножек требуются неповреждённые радиальные нервы и нервное кольцо. Эти структуры обеспечивают начало шагового движения амбулакральной ножки и контролируют направление такого движения. Каждая рука имеет моторный центр, вероятно, в месте соединения радиального нерва и нервного кольца. Нервный центр ведущей руки приобретает временное преобладание над нервными центрами других рук. У большинства морских звёзд, включая Asterias, каждая рука может действовать как преобладающая, и такое доминирование определяется реакцией на внешние раздражители. Есть несколько видов, у которых одна рука доминирует постоянно. Из всех реакций на внешние раздражители контакт амбулакральных ножек с субстратом наиболее важен. Потеря такого контакта вызывает реакцию возвращения в нормальное положение.
Органы чувств морских звёзд представлены глазными пятнами и щупальцевидными сенсорными амбулакральными ножками; и те и другие располагаются на кончиках рук. Глазное пятно содержит множество (80–200) простых пигментированных глазков. Большинство морских звёзд обладает положительным фототаксисом, хотя его интенсивность варьирует у разных видов. Отдельные сенсорные клетки широко разбросаны на всём протяжении эпидермиса и, вероятно, функционируют как рецепторы световых, тактильных и химических раздражителей. Такие клетки преобладают в присосках амбулакральных ножек и вдоль краёв амбулакрального желоба, где насчитывается около 70 000 чувствительных клеток на 1 мм2.
Пищеварительная система
Пищеварительная система пентамерных морских звёзд занимает большую часть пространства внутри диска и рук. Рот располагается в центре округлой жёсткой перистомиальной перепонки, мускулистой и снабжённой сфинктером. Он открывается в короткий пищевод, который ведёт в обширный желудок, занимающий наибольшую часть диска. Горизонтальной перетяжкой желудок разделён на обширный оральный кардиальный желудок и меньший, уплощённый аборальный пилорический желудок. Стенки железистого кардиального желудка пронизаны мешочками и связаны с амбулакральными склеритами каждой руки парой треугольных мезентериев, называемых желудочными лигаментами. В меньший, аборальный пилорический желудок, часто пятилучевой формы, впадают протоки от пары пилорических слепых отростков каждой руки. Пилорические отростки (печёночные) представляют собой вытянутые, полые, разветвлённые выросты пилорического желудка. Каждый отросток подвешивается парой дорсальных мезентериев в перивисцеральном целоме руки. От пилорического желудка отходит короткий, трубчатый кишечник и соединяется с прямой кишкой, которая открывается в центре аборального диска очень маленьким анальным отверстием. Прямая кишка обычно несёт несколько мелких или крупных карманов — ректальных отростков. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным гастродермисом, и реснички протоков пилорических отростков создают одновременно входящий и исходящий потоки. Железистые клетки встречаются на протяжении всего пищеварительного тракта, но особенно обильны в кардиальном желудке и пилорических отростках.
Многие морские звёзды переваривают пищу за пределами тела — за счёт выворачивания наружу кардиального желудка. Сокращение мышц стенки тела повышает внутрицеломическое давление и заставляет кардиальный желудок со всеми его складками выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Вывернутый желудок, поддерживаемый желудочными лигаментами, выделяет пищеварительные ферменты и переваривает добычу. Частично переваренная добыча может продвигаться в желудок за счёт втягивания, или же густой бульон, в который превращается добыча, может поступать внутрь по ресничным желобкам желудка. Когда поглощение пищи завершается, желудочные мышцы сокращаются, втягивая желудок обратно. Примитивные морские звёзды (например, Astropecten и Luidia), которые не могут выворачивать свои желудки, проглатывают добычу (мелких моллюсков) целиком и переваривают их внутри тела в желудке. Раковины и другой неподдающийся перевариванию материал затем выбрасывается через рот.
Пищеварение у морских звёзд главным образом внеклеточное. Пищеварительные ферменты продуцируются желудком и пилорическими отростками. Продукты частичного внеклеточного пищеварения в желудке поступают в пилорические отростки, где завершается пищеварение и осуществляется всасывание. Абсорбция также имеет место в ректальных отростках. Питательные вещества могут откладываться в клетках пилорических отростков или выделяться в целом или кровеносную систему для дальнейшего распределения. Непереваренные остатки из желудка или пилорических отростков поступают в прямую кишку, где формируются каловые массы, которые затем выбрасываются через анальное отверстие.
